나비

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# 나비

나비는 나비목에 속하는 날개 달린 곤충으로, 대형나방류 중에서 미국나방나비상과와 팔랑나비상과 그리고 호랑나비상과에 속한 종들을 포함하는 단계통군을 일컫는다.: 195

일상에서는 나비와 나방을 구분하지만 계통분류학에서 둘은 모두 나비목으로 묶인다. 나비목은 많은 생물종이 속해 있는 거대한 분류군이어서 생물다양성이 크기 때문에 이것이 나비의 특징이라고 규정한 항목에 대해서도 각 종 마다 예외적인 경우가 많아 정확히 들어맞지는 않는다.: 제1장  따라서 나비라는 통칭은 계통분류학에 따른 것이 아니라 편의에 따른 문화적인 명칭이다. 나비목은 곤충들 가운데 파리목에 이어 두번째로 종류가 많은 분류군으로 약 18만 종이 알려져 있고 이 가운데 나비로 분류되는 것은 1만 4천 5백여 종에서: 제1장  1만 5천여 종 정도 뿐으로 나머지는 나방으로 분류된다.

나비와 같이 몸에 단단한 부분이 없는 생물은 화석을 남기기 어렵기 때문에 화석의 수가 극히 적다. 나비목 전체를 두고 보면 2억 3천 6백만년 전의 것이 보고되어 있지만 분명히 나비라고 구분할 수 있는 가장 오래된 나비 화석은 대략 5천 5백만 년 전의 것이다. 나비의 진화는 속씨식물의 꽃과 밀접한 관련이 있지만 현재는 꿀을 빨기 위해 사용하는 주둥이의 진화가 꽃의 등장보다 오히려 빨랐기 때문에 아마도 수액이나 수분을 빨기 위해 진화한 것이 나중에 등장한 꿀을 만드는 속씨식물과 공생하게 되면서 공진화를 하게 된 것으로 보인다. 나비목은 진화의 과정에서 날도래목과 분화한 것으로 보이나 논란이 있다.: 195  진화를 거듭하며 종 분화를 계속해 온 나비는 극지방과 매우 건조한 사막을 제외하면 전 세계 어디서나 서식하고 있다.

나비는 알·애벌레·번데기·성충 네 단계를 거치는 완전변태를 한다. 한살이의 각 단계 가운데 애벌레일 때는 식물의 잎이나 줄기를 먹고 성충일 때는 꿀이나 수액을 빤다. 나비 애벌레의 먹이 식물은 종마다 다르고 이에 따라 나비 성충의 서식지 역시 먹이 식물의 분포에 따라 나뉜다. 예를 들어 큰줄흰나비와 같은 흰나비과 나비의 애벌레는 십자화과의 식물을 먹이로 삼고: 225  왕오색나비를 비롯한 네발나비과 몇 종은 팽나무와 풍개나무 같은 나무의 잎을 먹는다. 종류에 따라 1년에 한 번 한살이를 거치는 것부터 3회 이상 연이어 한살이를 거치는 것까지 다양하다. 나비는 1년에 2회 이상 성충이 출현할 경우 계절 변이가 있다. 봄에 나타나는 봄형과 여름에서 가을 사이 나오는 여름형의 생김새가 다를 수 있고 대개 봄형보다 여름형이 크기가 크다.

나비는 화려하고 독특한 날개의 모양과 무늬 때문에 일찍부터 사람들의 주목을 받았다. 3천 5백년 전 고대 이집트의 무덤인 네바문의 무덤 안에 그려진 벽화에 나비가 등장한다. 중국의 양산백과 축영대에서 나비는 내세를 기약하는 영혼의 상징으로 등장한다. 한국의 전통 문화에서 나비는 남녀간의 사랑을 뜻하는 경우가 많았고 여러가지 공예품의 장식이나 노리개, 민화의 소재로 사용되었다.

근대에 들어 나비에 대한 관심은 열렬한 수집 열풍으로 이어졌다. 영국의 유명한 금융가문인 로스차일드의 월터 로스차일드는 225만 개에 달하는 나비 표본을 수집하기도 하였다. 19세기에서 20세기에 이르는 동안 수 많은 명망가와 자산가들이 나비 수집에 열을 올렸고 이에 따라 전 세계에서 새로운 나비를 찾기 위한 채집이 이루어졌다. 이러한 나비 채집 열풍은 한편으로는 그저 호사가들의 수집욕을 채우는 것이기도 하였지만 다른 한편으로는 나비를 보다 체계적으로 분류하고 학술적으로 연구하는 계기가 되기도 하였다.: 제1장  한국에서 나비를 연구한 사람으로는 생물학자 석주명이 있다.

오늘날에도 나비는 사람들이 좋아하는 곤충이다. 취미뿐만 아니라 연구나 판매를 위해서 나비를 사육하기도 한다. 세계 각지에서 나비를 채집하여 판매하거나 판매를 목적으로 사육하기도 한다. 취미로 나비를 채집할 때에는 멸종 위기에 있는 보호종을 채집할 경우 처벌될 수 있으므로 주의가 필요하다.

1773년 칼 폰 린네는 나비와 나방을 합친 나비목의 학명으로 Lepidoptera를 선정하였다. "lepido"는 라틴어로 비늘을 뜻하고 "ptera"는 날개를 뜻하는 라틴어 pteron에서 온 것이다. 린네는 나비목의 하위 분류로 단순히 나비와 나방만을 구분하였고 모든 나비를 Papilio 하나의 속으로 묶었다. 라틴어를 비롯한 로망스어군에서 "Papilio" / "Papilion"은 나비를 뜻하는 보통명사이다.: 58  오늘날 Papilio는 호랑나비속 하나 만을 뜻한다.

한자에 나비를 뜻하는 접(蝶)과 나방을 뜻하는 아(蛾)의 구분이 있음에도 한국어에서는 오랫동안 둘의 구분이 없었던 것으로 보인다. 1481년 간행된 《두시언해》에는 ‘나비’ 또는 ‘나뵈’로 기록되어 있고 조선 숙종 시기 간행된 《시몽언해물명》에는 ‘남ᄋᆡ’로 표기되어 있다. 《물명고》에서는 나비를 날개를 세워서 접는 종류로 나방을 날개를 눕히는 종류로 구분하고 있다. 이러한 구분은 오늘날에도 통용되나 실제로는 날개를 눕혀 펴는 나비도 있다.: 제1장

여러 나비 가운데 호랑나비, 범나비, 흰나비, 노랑나비와 같은 이름들은 한국에서 오랫동안 불려오던 것이다. 한국의 경우 나비에 대한 체계적인 분류는 일제강점기에 시작되었기 때문에 세부적인 종의 이름은 일본 이름이 먼저 쓰였고, 해방 이후 새롭게 이름을 붙일 필요가 있었다. 석주명은 1947년 《조선 나비 이름의 유래기》에서 학명, 영어 이름, 일본 이름 등을 여러 각도에서 참조하여 각종 나비의 한국 나비 이름을 정하였고 이후 한국 이름 작명의 기본이 되었다.: 60

성충의 몸은 머리·가슴·배의 세 부분으로 나뉜다. 머리에는 더듬이 한 쌍이 달려 있고 커다란 겹눈 한 쌍이 있다. 홑눈은 대개 겹눈 뒤에 두 개가 있다. 빨대 모양의 주둥이로 꿀이나 수액, 물을 흡수한다. 주둥이는 평소에는 둥글개 말려있다가 필요할 때는 길게 편다. 가슴에는 날개와 다리가 달려있다. 날개는 앞날개와 뒷날개 각각 한쌍이 있고 비늘로 덮여있다. 나비의 종류에 따라 날개의 모양과 무늬, 나는 방법이 다르다. 다른 곤충들과 같이 다리는 6 개이다. 네발나비과의 경우 앞의 다리 한 쌍이 퇴화하여 다른 다리보다 짧고 평소에 접혀 있어 잘 안보이지만 이 경우도 다리는 모두 6 개이다. 배는 대개 9 - 10 마디로 구성되어 있고 암컷의 경우 끝마디 일부가 합쳐져 외부생식기나 산란관을 이루고 수컷은 끝마디가 키틴질로 이루어져 덮개판, 꼬리돌기, 생식기, 파악기 등으로 변화되었다. 배는 곤충의 호흡기관이기도 하여서 나비의 경우도 1 - 8 마디까지 좌우 양쪽에 숨을 쉬는 숨구멍이 있다.

나비의 머리는 더듬이, 겹눈, 주둥이와 같은 주요 기관들이 모여 있는 곳이다. 나비의 더듬이는 대개 끝이 뭉툭한 몽둥이 모양으로 실이나 깃털 모양인 나방과 구분된다. 그러나 언제나 예외가 있어 나방과 비슷한 더듬이를 한 것도 있다.: 제1장

나비의 겹눈은 각각 독립적으로 빛을 감지하는 홑눈 1만 7천여 개가 모인 것이다. 겹눈을 이루는 하나 하나의 홑눈은 표면이 육각형인 기다란 각뿔 모양으로 1 cm에서 2백 m에 이르는 거리를 식별할 수 있고 각자가 독립적으로 시신경에 연결되어 있다. 나비는 이렇게 겹눈을 통해 들어온 이미지를 조합하여 거의 360 ˚ 전 방향을 살핀다. 나비의 눈은 1⁄150 fps 정도의 변화를 감지하고 이를 조합한 시각 인식도 1⁄50 fps 정도로 알려져 있어 인간보다 주위의 변화에 민감하다. 편광을 감지하여 구름에 가린 해의 위치를 파악할 수 있고, 자외선을 감지하는 시세포가 있어서 자외선 영역을 볼 수 있다. 속씨식물은 나비나 꿀벌과 같이 꿀을 먹는 곤충과 공진화를 하면서 자외선을 흡수하거나 반사하는 방식으로 자신의 위치를 이들에게 알리도록 진화하였다. 한편 나비들 가운데는 남방오색나비의 경우와 같이 날개의 특정 무늬가 자외선을 두드러지게 반사하여 짝을 찾는 신호인 성징으로 작용하기도 한다.

나비의 주둥이는 긴 빨대와 같은 모습이지만 근육이 없기 때문에 직접 빨 수는 없다. 대신 아주 미세한 구멍이 빼곡히 나있어서 모세관 현상을 이용하여 꿀이나 물을 받아들인다. 나비는 번데기 단계에서 씹는 턱이 사라지고 주둥이가 생기는 우화를 겪는데 두 개의 긴 관이 C 자형으로 형성된 후 합쳐져 O 자형의 완전한 관을 형성한다. 나비의 주둥이는 종류에 따라 몸 길이의 몇 배에 달할 수도 있다.: 제1장

나비의 날개는 각각 한 쌍의 앞날개와 뒷날개로 이루어져 있다. 각각의 날개는 두 층의 키틴질로 이루어져 있고 인분(鱗粉)이라고 불리는 아주 작은 비늘로 덮여 있다. 나비 날개의 인분은 날개의 키틴질 층이 만든 주머니에 날카롭고 긴 자루가 하나씩 들어있는 모양으로 마치 기와를 얹은 것처럼 겹쳐있다. 이 인분이 빛을 흡수, 반사, 산란하는 방식에 따라 날개 무늬의 색상이 결정된다. 나비와 같은 곤충의 입장에서 빗방을은 매우 크고 무거운 물체이다. 나비의 날개는 인분과 함께 왁스 성분으로 날개를 충격에서 보호한다.

나비의 날개는 살아있는 세포로 구성되어 있기 때문에 에너지와 산소의 공급이 필요하다. 날개에 그물처럼 퍼져있는 시맥은 가느다란 관과 같은 구조로 날개 구석구석까지 이를 공급한다. 또한 날개에는 페로몬을 발산하는 패드도 있다. 나비는 온도에 민감하기 때문에 날개를 퍼덕여 체온을 조절한다. 모시나비나 유리창나비와 같이 투명한 날개를 지니는 경우도 있는데 이 경우엔 투명한 부분은 인분 자체가 투명한 것에 더해 다른 곳보다 인분의 밀도도 낮다.

나비 날개의 무늬는 각각의 나비 종을 구분하는 중요한 지표이지만 계절에 따른 환경 변화나 개체 마다의 차이도 크다. 한창 나비 표본 채집 열기가 뜨거웠던 20세기 초까지도 조금이라도 무늬가 다르면 다른 종으로 분류하고자 하는 경우가 있었으나 요즘은 무늬의 차이보다 유전학적 특징을 기준으로 분류하고 있다. 나비의 경우 서로 다른 종이어도 의태를 통해 닮기도 한다. 체내에 독이 없는  멜포메네길쭉나비(Heliconius melpomene)는 천적이 같은 독이 있는 붉은점알락독나비(Heliconius erato)를 닮았는데, 이와 같이 천적을 피해 의태하는 경우를 뮐러 의태라고 한다. 같은 속에 들어있는 두 나비는 교잡종을 통해 유전자가 이동되었다.

진화의 역사에서 나비는 비교적 짧은 기간 동안 많은 변이를 거쳤다. 특히 날개의 무늬는 종마다 매우 다양하다. 이렇게 짧은 기간 동안 빠른 변이를 가져오는 돌연변이는 오히려 매우 오래된 고대 유전자에 의해 조절된다. 날개의 색과 패턴에 영향을 주는 주요 유전자 중 하나인 WntA는 작은 변화만으로도 매우 다양한 변이를 일으키는데 이 유전자의 변화는 DNA의 시스 조절 요소에 의해 조절된다. 2022년 미국 조지워싱턴대와 코넬대 공동연구진은 네발나비과에 속하는 5종의 나비를 비교하여 이들이 매우 다른 날개 무늬 패턴을 지니고 있지만 동일한 시스 조절 요소를 공유하고 있다는 점을 밝혔다.

나비와 같은 곤충은 절지동물의 체벽으로 몸을 구성하는 외골격 동물이다. 곤충의 체벽은 키틴과 큐티클 층으로 이루어져 있다. 이러한 체벽은 단단하면서도 유연하며 동시에 각종 이물질이나 기생충의 침입도 막는다. 단단하면서도 가벼워 비행에 많은 에너지를 요구하지 않는 효율적인 물질이다. 또한 물, 묽은 산용액, 알칼리 용액, 알코올 등 모든 무기용매에 전혀 녹지 않기때문에 다양한 위험을 보호한다.

나비의 배에는 숨구멍이 나있다. 숨구멍으로 받아들인 공기는 기관을 통해 직접 몸 구석구석으로 전달된다. 이와 같은 방식의 호흡은 공기 중의 산소 농도에 따라 전달할 수 있는 범위가 제한적이기 때문에 나비 역시 일정한 크기 이상으로 자라기 어렵다.

나비와 나방의 구분은 계통분류에 따른 것이 아니라 편의적인 것이지만 전형적인 나비와 나방에 대한 구분은 다음과 같다. 다만 나비와 나방 어느 것이건 모두 예외적인 사례가 있다.

나비 자체는 편의에 의한 문화적 분류이나 나비목을 이루고 있는 일부 상과를 묶어 나비로 분류할 수 있다.: 195  2018년 마리안 에스퍼랜드 외 연구진의 분류와 2023년 아키토 Y. 가와하라 외 연구진의 분류에 따른 나비의 계통군은 다음과 같다.

한반도에서 관찰되는 나비는 서식지의 유형으로 보면 구북구의 것이 대부분을 차지하고 일부 동양구의 것이 함께하고 있다.: 21  한반도에 서식하는 팔랑나비과, 호랑나비과, 흰나비과, 부전나비과, 네발나비과의 5 과와 태풍 등의 영향으로 동남아시아에서 날아온 길잃은 나비를 합하여 285 종으로 보고되어 있다. 한국자생동물자원활용융복합연구원은 2024년 발간한 《한국 자생곤충 생태도감 Ⅰ (나비편)》에서 길잃은 나비를 제외한 한국에서 서식하는 나비를 5과 282 종으로 집계하였다.: 21

나비목의 곤충은 트라이아스기와 쥐라기의 경계인 2억년 전 쯤에 출현한 것으로 보인다. 최초의 나비목은 오늘날의 나방에 더 가까운 것이었고 이들 가운데 일부가 나비로 진화하였다. 따라서 나비는 나비목의 일부를 이루는 단계통군이라고 할 수 있다. 분명히 나비라고 구분할 수 있는 가장 오래된 나비 화석은 대략 5천 5백만 년 전의 것이다. 나비는 몸에 단단한 부분이 없기 때문에 화석으로 남기가 힘들다. 1878년 미국에서 발견된 프로드리아스의 경우 화산재로 형성된 셰일 층에서 발견되었는데 어떤 이유로 화산재에 들러붙은 나비가 빠져나가지 못한 채 고운 화산재가 계속해서 쌓이면서 화석이 될 수 있었다.: 제3장

2023년 가와하라 등의 연구진은 1억년전에서 9천만년 전 사이 아메리카에서 시작된 나비목이 점차 아시아, 오세아니아, 아프리카, 유럽의 순으로 서식지를 넓혀가면서 적응방산을 하였다고 본다. 유럽은 다른 지역보다 나비의 종류도 적고 개체수도 적은데 가와하라는 나비들이 유럽을 가장 나중에 서식지로 삼았기 때문이라고 설명한다. 나비들의 유전적 차이를 고려하면 먼저 미국나방나비과나 팔랑나비과의 것들이 나방과 분리되었다. 이후 흰나비과가 종분화를 거친 뒤 호랑나비과나 네발나비과, 부전나비과, 부전네발나비과 등이 나뉘게 되었다. 이 사이 지구는 아메리카와 유라시아, 아프리카가 떨어지며 대서양이 생기고 인도가 아시아와 결합하는 지각 변동이 있었다.

나비가 처음부터 꽃에서 꿀을 먹은 것은 아니다. 오늘날과 같은 나비의 주둥이는 속씨식물의 꽃이 등장하기 전부터 있었다. 꽃이 없을 때 나비들은 아마도 식물의 수액을 빨았을 것이다.. 오늘날에도 나비는 종류에 따라 다양한 액체를 먹는다. 심지어는 동물의 눈에서 눈물을 먹거나 똥과 같은 분비물, 부식된 사체, 심지어 피를 먹는 경우도 있다. 한편 적응방산을 거치면서 나비는 종류마다 애벌레 때 먹는 먹이 식물과 성충이 되어 꿀을 먹는 흡밀 식물이 서로 달라지게 되었다. 특히 애벌레의 먹이 식물은 나비의 서식지 분포에 결정적인 영향을 미친다. 같은 속으로 분류되는 나비라도 서식지가 달라지면 날개짓을 하는 방법과 같은 행동까지 달라지기도 한다.

나비는 알, 애벌레, 번데기, 성충의 단계를 거치는 완전변태 동물이다.

나비의 알은 둥근형·반원형·만두형·포탄형·맥주통형 등으로 종류마다 다양하다. 유충은 일반적으로 가늘고 길다. 애벌레는 자라나며 여러 차례 허물을 벗고 몸을 키운다. 갖태어난 것을 1령이라 하고 한 번 허물을 벗을 때마다 2령, 3령 식으로 커지며 5령이 되고 난 뒤 번데기가 된다. 나비는 종류마다 애벌레의 먹이 식물이 다르다. 이 때문에 나비는 먹이 식물의 분포에 따라 서식지가 서로 다르다. 거의 모든 식물이 저마다 이를 먹이로 삼는 나비가 있다. 줄점팔랑나비의 애벌레와 같이 강아지풀을 먹이로 삼는다면 인간과 경쟁하지 않겠지만 배추흰나비와 같이 하필 인간이 작물화한 배추, 무 등의 십자화과를 먹이 식물로 한다면 해충 취급을 받기도 한다. 전세계의 배추흰나비 유전자를 분석한 결과 지중해에서 살던 배추흰나비는 십자화과 작물의 재배 경로를 따라 함께 전 세계로 전파되었고 한반도에는 통일신라 시기에 들어온 것으로 보인다. 애벌레는 참알락팔랑나비와 같이 먹이식물의 잎을 이용해 집을 짓고 사는 경우나: 77–80  부전나비과의 나비들처럼 개미의 굴로 들어가 기생하는 경우처럼 매우 다양한 생활 형태를 보인다.

나비의 짝짓기는 시각과 후각을 통해서 이루어진다. 시각적인 신호로 구애행동을 할 때는 날개 비늘로 자외선을 반사하여 신호를 보내는데, 이는 사람에게는 보이지 않는다. 또한 페로몬을 분비하여 멀